Исследование нормальной гистологии надпочечника. Физиология надпочечников: гистология и эмбриология Сравнительная анатомия и эмбриология
Надпочечники представляют собой парные железы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждая из этих частей является самостоятельной железой внутренней секреции, вырабатывающей свои гормоны - регуляторы защитно-приспособительных реакций организма. Корковое вещество - это аденогипофиззависимая, а мозговое вещество - аденогипофизнезависимая эндокринные железы.
Развитие надпочечников . Корковая часть надпочечников развивается на 5-й неделе эмбриогенеза из участка целомического эпителия в области корня брыжейки у краниального полюса правой и левой первичной почки. Отсюда происходит другое название коры надпочечников - интерреналовое тело. Вначале образуется первичная (или феталь-ная) кора, состоящая из крупных ацидофильных эндокриноцитов. Начиная с 10-й недели эмбриогенеза из того же источника формируется дефинитивная кора надпочечников за счет мелких базофильных эндокриноцитов, окружающих снаружи первичную кору. В эмбриогенезе толщина фетальнои коры значительной превосходит таковую дефинтивной коры. Однако после рождения эндокриноциты фетальнои коры погибают механизмом апоптоза, поэтому толщина коры уменьшается. Полное развитие коры происходит после полового созревания.
Источник развития коркового вещества надпочечников находится вблизи от зачатка гонад, с чем связана способность клеток сетчатой зоны коры вырабатывать андрогенный гормон близкий по свойствам тестостерону.
Мозговое вещество надпочечников образуется несколько позже (на 6-7-й неделе эмбриогенеза) из общего с симпатическими ганглиями зачатка - нервного гребня. Симпатобласты мигрируют в интерреналовое тело, размножаются, формируя мозговые эндокриноциты хромаффинной ткани.
Строение надпочечников
. Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, под которой находится слой малодифференцированных клеток. Корковое вещество состоит из системы эпителиальных тяжей. Между ними по соединительнотканным прослойкам проходят кровеносные капилляры.
В коре надпочечника различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.
Клубочковая, или наружная, зона располагается под капсулой. Корковые эндокриноциты (адренокортикоциты) образуют здесь аркады, или клубки. В цитоплазме этих клеток хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, что вообще характерно для клеток, синтезирующих стероидные гормоны. Эндокриноциты клубочковой зоны вырабатывают минералокортикоиды (альдостерон и другие). Альдостерон регулирует уровень натрия в организме, предотвращая его выведение. Эндокриноциты клубочковой зоны получают сигналы об изменениях уровня натрия в крови через ангиотензиновую систему, и таким образом их деятельность оказывается связанной с функцией юкстагломерулярного гистиона почки. Минералокортикоиды влияют на водно-солевой обмен, усиливают воспаление и образование коллагена. В клубочковой зоне отмечается много митозов эпителиальных клеток.
На границе между клубочковой и пучковой зонами расположен суданофобный слой. Здесь также находятся малодифференцированные эпителиоциты.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Надпочечники - это парные железы, каждая из которых построена из интерреналового и супрареналового органов, объединенных у позвоночных животных в единый орган. В составе надпочечника
Рис. 231. Надпочечник лошади:
1 - мозговое вещество; 2 - капсула; 3 - кровеносный сосуд; 4 - нерв; 5 - сетчатая зона; 6 - пучковая зона; 7 - дуговая (клубочковая) зона коркового вещества.
интерреналовый орган образует корковое, супрареналовый орган - мозговое вещество (цв. табл. VIII).
Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, мозговое вещество, как и клетки симпатических ганглиев, возникает из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуется соединительная ткань органа.
Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и расположены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа проходят тонкие прослойки, направляющие вместе с кровеносными сосудами расположение клеточных тяжей паренхимы.
Корковое вещество (кора) надпочечника лежит снаружи мозгового вещества, состоит из тяжей. В связи с их ориентацией, специфичностью строения и функции различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую (рис. 231).
Клубочковая зона построена из мелких секреторных клеток, преимущественно цилиндрической (столбчатой формы). Они формируют скопления, в центре которых проходит соединительная ткань с кровеносными сосудами. Клетки содержат округлое ядро с более конденсированным хроматином и умеренно развитыми нитчатыми митохондриями, комплексом Гольджи, одиночными рибосомами и полисомами. Большее развитие имеет агранулярная эндоплазматическая сеть в связи с синтезом гормонов стероидного типа-
В клубочковой зоне вырабатываются гормоны, регулирующие минеральный обмен, поэтому их называют минералокортикоидами. К последним относится альдостерон, регулирующий процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.
Пучковая зона представлена более крупными полигональными железистыми клетками, продуцирующими глюкокортикоиды - кортикостерон и кортизон. Клетки этой зоны образуют радиально ориентированные тяжи, между которыми проходят прослойки соединительной ткани с синусоидными капиллярами. Вцитоплазме клеток хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сетъ, пузырчатые митохондрии с пластинчатой формой крист, лежащих вдоль или перпендикулярно продольной оси митохондрий (рис. 232). Клетки очень богаты липидами, поэтому на препаратах, полученных классическими методами, цитоплазма имеет пенистый вид, Встречаются клетки с более темной цитоплазмой. Темные и светлые клетки - это клетки, разные по своей функциональной активности.
Для сетчатой зоны характерны анастомозы и переплетения ее клеточных тяжей. Клетки бедны липидами и более интенсивно окрашиваются. Хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи; имеются рибосомы. Сетчатая зона вырабатывает андроген. По химическому составу и характеру воздействия на организм он имеет сходство с мужским половым гормоном.
Отдельные скопления клеток коркового вещества образуют мелкие тельца, расположенные в грудной и брюшной полостях. Они носят названия интерреналовых телец ж вместе с корковым веществом образуют интерреналовую систему. Ее функция регулируется передней долей гипофиза. Исключение составляет клубочковая зона, действие которой не связано с гипофизом.
Мозговое вещество расположено в центральной части надпочечника. В его состав входят хромафинные клетки, симпатические нейроны, большое количество нервных волокон и синусоидных капилляров.
Рис. 232. Клетка пучковой зоны надпочечника крупного рогатого скота (электронная микрофотография):
1 - митохондрии; 2 - гладкая эндоплазматическая сеть; 3 - рибосомы; 4 - " липиды (снимок Плахотиной).
Хромафинные клетки - это видоизмененные нейроны симпатической нервной системы, которая регулирует их секреторную деятельность. Они многоугольной формы, размер их до 30 мкм. Клетки группируются в тяжи. Между ними проходят синусоидные капилляры, образующие обширные сплетения. Хромафинные клетки способны восстанавливать окислы хрома и других тяжелых металлов, в цитоплазме у них откладывается буро-коричневый осадок, поэтому их и назвали хромафинными. В хромафинных клетках слабо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии. В полостях комплекса Гольджи накапливается электроноплотное вещество - предшественник секреторных пузырьков.
Различают две разновидности хромафинных клеток: норадреноциты и адреноциты. Первые вырабатывают норадреналин, вторые адреналин. Содержавшиеся в норадреноцитах секреторные пузырьки, покрытые мембраной, характеризуются большим диаметром (100 - 300 нм), плотной сердцевиной (рис. 233).
Секреторные пузырьки адреноцитов отличаются меньшей электронной плотностью (рис. 234).
Норадреналин и адреналин относятся к катехоламинам. Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Адреналин - гормон, усиливающий работу сердца, регулирующий углеводный обмен. Для норадреналина эти свойства не присущи. Норадреналин сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, оказывает действия на нейросекреторную функцию гипоталамуса.
Мозговое вещество покрыто внутренней соединительнотканной капсулой, поэтому граница между корковым и мозговым веществом -отчетливо выражена.
Небольшие скопления клеток мозгового вещества надпочечника смогут располагаться вблизи симпатических ганглиев, поэтому их называют параганглиями. Вместе с мозговым веществом они образуют хромафинную систему, функция которой не зависит от гипофиза и регулируется симпатической нервной системой. Этим обусловливается наличие симпатических нейронов в составе мозгового вещества надпочечников.
Функции надпочечников:
выработка минералокортикоидов (альдостерона, дезоксикортикостерона ацетата и других), регулирующих водно-солевой обмен, а также активирующих воспалительные и иммунные реакции. Минералокортикоиды стимулируют реабсорбцию натрия почками, что ведет к задержке в организме воды и повышению артериального давления;
выработка глюкокортикоидов (кортизола, гидрокортизона и других). Эти гормоны повышают уровень глюкозы в крови за счет синтеза ее из продуктов распада жиров и белков. Гормоны подавляют воспалительные и иммунные реакции, что используется в медицине для лечения аутоиммунных, аллергических реакций и так далее;
выработка половых гормонов, в основном андрогенов (дегидроэпиандростерона и андростендиона), которые имеют слабо выраженный андрогенный эффект, но выделяясь при стрессе, стимулируют рост мускулатуры. Выработку и секрецию андрогенов стимулирует адренокортикотропный гормон;
мозговое вещество продуцирует катехоламины — гормон адреналин и нейромедиатор норадреналин, которые вырабатываются при стрессе.
Таким образом, надпочечники являются жизненно важными органами, их полное удаление или разрушение патологическим процессом приводит к несовместимым с жизнью изменениям и смерти.
Надпочечники являются парными паренхиматозными органами зонального типа. Снаружи покрыты капсулой из плотной волокнистой неоформленной ткани, от которой отходят прослойки вглубь органа — трабекулы. В капсуле находятся гладкие миоциты, вегетативные ганглии, скопления жировых клеток, нервы, сосуды. Капсула и прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани образуют строму органа. Паренхима представлена совокупностью клеток: кортикоцитов в корковом веществе и хромаффиноцитов в мозговом.
Надпочечники отчетливо подразделяются на две структурно и функционально различные зоны:
Корковое вещество состоит из нескольких зон:
субкапсулярная зона образована мелкими малодифференцированными кортикоцитами, играющими роль камбия для коры;
клубочковая зона составляет 10 % коры надпочечников.Образована небольшими кортикоцитами, формирующими клубочки. В них умеренно развита гладкая эндоплазматическая сетьместо синтеза кортикостероидных гормонов. Функции клубочковой зоны выработка минералокортикоидов, а если говорить точнее, то в этой зоне происходит только завершающий этап биосинтеза минералокортикоидов из их предшественника кортикостерона, который поступает сюда из пучковой зоны;
пучковая зона — это наиболее выраженная зона коры надпочечников.Образована оксифильными кортикоцитами крупных размеров, формирующими тяжи и пучки. Между пучками в тонких прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани лежат синусоидные капилляры. Различают два вида пучковых кортикоцитов: темные и светлые. Это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Функция пучковой зоны — выработка глюкортикоидов (преимущественно кортизола и кортизона);
сетчатая зона занимает около 10-15 % всей коры. Состоит из мелких клеток, которые лежат в виде сети. В сетчатой зоне образуются глюкортикоиды и мужские половые гормоны, в частности, андростендион и дегидроэпиандростерон, а также в небольшом количестве женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон). Андрогены коры надпочечников, в отличие от андрогенов половых желез, обладают слабо выраженным андрогенным эффектом, однако их анаболический эффект на скелетную мускулатуру сохранен, что имеет важное адаптивное значение.
Гормоны надпочечников являются жирорастворимыми веществами и легко преодолевают клеточную оболочку, поэтому в кортикоцитах секреторные гранулы отсутствуют.
Мозговое вещество отделяется от коркового тонкой капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно образовано скоплением клеток хромаффиноцитов, которые хорошо окрашиваются солями хрома.
Эти клетки делятся на два вида:
крупные светлые клетки-продуценты гормона адреналина (А-клетки), содержащие в цитоплазме умеренно электронноплотные гранулы;
темные мелкие хроматоффиноциты (НА-клетки), содержащие большое число плотных гранул, они секретируют норадреналин.
В мозговом веществе обнаруживаются также вегетативные нейроны (ганглиозные клетки) и опорные клетки — разновидность нейроглии. Своими отростками они окружают хромаффиноциты.
Кровоснабжение надпочечников
Артерии, входящие в капсулу, распадаются до артериол, образующих густую субкапсулярную сеть, и капилляров фенестрированного и синусоидного типа, снабжающих кровью кору. Из сетчатой зоны капилляры проникают в мозговое вещество, где превращаются в широкие синусоиды, сливающиеся в венулы. Венулы переходят в вены, формирующие венозное сплетение мозгового вещества. Из подкапсулярной сети в мозговое вещество проникают также артериолы, распадающиеся в нем до капилляров.
Мало кто знает, что на почках сверху есть «прикрепленный» орган, который называется надпочечником. Надпочечник выделяет в кровяное русло целый ряд гормонов (адреналин, норадреналин, кортизол, альдостерон, половые гормоны). Поэтому при проблемах с уровнем определенных гормонов в первую очередь обращают внимание на надпочечники. При опухолевых или кистозных новообразованиях надпочечника его исследуют гистологическим путем. О нем мы и поговорим в этой статье.
Где расположен орган
Орган расположен сверху почек. Так как почки две, то и надпочечника тоже два. Надпочечник по форме напоминает пирамиду, объемной формы с закругленными краями и небольшого размера. Правый надпочечник сверху и спереди соприкасается с печенью (с висцеральной ее поверхностью), а позади - с диафрагмой. Левый надпочечник сверху и спереди соприкасается с поджелудочной железой, а позади от левого надпочечника - диафрагма.
Синтезирует ряд принципиально важных для организма гормонов, таких как кортизол, адреналин, норадреналин, дофамин, глюко- и минералокортикоиды, а также половые гормоны.
Строение и функции надпочечников, гистология
Для того чтобы понять, что такое гистология (как метод диагностики), нужно иметь представление о том, что такое гистологический препарат и как он готовится.
Берется кусочек органа, от него отрезают слайс (очень тоненький фрагмент, который составляет несколько мкм в толщине). Дальше этот слайс окрашивается специальными красителями, после чего препарат готов. И его рассматривают под микроскопом.
Разбор гистологии надпочечника происходит в несколько этапов:
- Осмотр жировой, околоогранной капсулы.
- Осмотр стромы органа.
- Осмотр паренхимы.
- Осмотр мозгового вещества.
Околоорганная капсула
Осматривая околоорганную капсулу, можно увидеть, что она состоит преимущественно из жировой ткани, которая на препарате окрашена в желтовато-белый цвет. В капсуле видны крупные округлые образования. В середине этих образований много клеток овальной формы. Чтобы рассмотреть детальнее эти клетки, необходимо перейти на крупное увеличение.
Перейдя на крупное увеличение, можно увидеть нервную ткань. Ядра клеток крупные и светлые. Само ядро в клетке располагается эксцентрично. Так как клетки окрашены в светлые тона, то можно утверждать, что в них находится эухроматин. Между клетками находится множество мелких клеток - микроглия. Рядом располагается нервное волокно, которое состоит из вытянутых клеток - олемоцитов (Швановские клетки).
Исходя из вышеизложенного, можно сделать такой вывод: округлые крупные образования в околоорганной капсуле - это парасимпатический околоорганный ганглий и сам нерв.
Стоит отметить, что помимо нервных волокон в околоорганной капсуле множество адипоцитов - клеток жировой ткани. В толще жировой ткани проходит множество вен и артерий. Между собой они отличаются слоем мышечной ткани. У артерии она существенно больше.
Строма органа
Перед тем как перейти к строме, хотелось бы сказать: надпочечник - это типичный паренхиматозный орган, который состоит из стромы и паренхимы.
К элементам стромы относятся:
- Соединительно-тканная капсула. Она состоит из двух слоев. Из слоя волокон, которые представлены плотной неоформленной соединительной тканью. И из клеточного слоя, с которого начинается формирование паренхимы органа.
- Прослойки рыхлой соединительной ткани, которые доходят до мозгового вещества.
Паренхима органа
Представлена тремя слоями. Верхний слой - клубочковый. Между так называемыми клубочками находятся промежутки, которые окрашены в белый цвет. Эти промежутки называются синусоидными капиллярами.
Так как по мере прохождения вглубь органа эпителиальные тяжи несколько меняются и становятся более упорядоченными, они начинают напоминать пучки. Поэтому второй слой коры надпочечника называется пучковый.
Третий слой коры на гистологии надпочечника - сетчатый. Почему он так называется? Потому что эпителиальные тяжи в этом слое переплетаются и образуют так называемые сети.
Под сетчатым слоем коры надпочечника располагается тонкая прослойка. Эта прослойка состоит из рыхлой волокнистой ткани. Отделяет корковое вещество от мозгового.
Мозговое вещество надпочечника
На гистологии надпочечника его мозговое вещество представлено уже не эпителиальными тяжами, а эндокринными клетками - хромофиноцитами. Это клетки нервной природы. Так как гистология развития надпочечников показала, что эти клетки образуются из нервной ткани (нейроэктодермы). В мозговом веществе много пространств - это все те же синусоидные капилляры.
Стоит отметить, что мозговое вещество намного активнее секретирует гормоны и поэтому намного сильнее пронизано сосудами. В сосудах видна эндотелиальная выстилка.
Где какие гормоны вырабатываются
На препарате гистологии надпочечника можно увидеть, где происходит нарушение выработки гормонов, однако нужно знать соответствующие области. В клубочковой зоне коры надпочечника вырабатываются:
- Альдостерон - нормализует баланс натрия и калия в организме. При его синтезе реабсорбция натрия повышается, а калия понижается.
- Кортикостерон - обладает незначительной минералкортикоидной активностью.
Пучковая зона вырабатывает такие гормоны, как кортизон и кортизол. Они усиливают возбудимость нервной ткани, активируют липолиз до глюкозы. Кроме этого, играют важную роль в воспалительных процессах, угнетая их. Участвуют в иммунных ответах и аллергических реакциях.
Сетчатая зона вырабатывает андрогены, половые гормоны. Эти гормоны влияют на вторичные половые признаки.
Мозговое вещество - это катехоламины, такие как адреналин и норадреналин. Влияют на скорость обмена веществ, скорость проведения нервных импульсов. Гормон адреналин - основной активатор организма в стрессовых ситуациях.